世界上两个陌生的个体本没有交集，机缘巧合下，一个人偶然嵌入另一个人的生活，只因不期而遇的美丽才碰撞出别样的火花。从相识相知到步入婚姻的殿堂，或许是上天无意中的馈赠，却足以让两个人产生了一加一大于二的化学反应。就如几十亿年前，一种单细胞生物阿斯加德古菌（Asgard archaea）与一种变形菌门（Phylum proteobacteria）细菌之间的相遇。阿斯加德古菌将自由生活的变形菌吞噬入体内，这是他们之间的一种特殊的“同居方式”，被称为内共生（Endosymbiosis）。内共生假说由美国生物学家Lynn Margulis于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好氧细菌被变形虫状的原始真核生物吞噬后、经过长期共生就能成为线粒体。

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如果说生命的存在是一个神迹。那么生命的诞生就是一个奇迹。据荷兰瓦赫宁根大学William H. Lewis和Thijs J. G. Ettema在Nature [1]上撰文描述，距今40亿年前，地球大气成分与现在显著不同，氧气含量很低，生物以厌氧方式生存。

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https://www.nature.com/articles/d41586-021-00500-6

21亿年前的大氧化事件（the Great Oxidation Event）使地球氧气浓度陡然升高，氧气对当时存在的生物是致命的。生存危机带来了进化转机，真核单细胞生物可能就出现在此后的某个时间段，他们通过线粒体内共生体进行有氧呼吸。一些真核生物依旧可以在缺氧环境中生存，这些厌氧真核生物被认为是从含线粒体的真核生物祖先进化而来。如厌氧纤毛虫（Anaerobic ciliate），它们的线粒体进化为一种细胞器，被称为氢化酶体（Hydrogenosome）。氢化酶体不再利用氧化磷酸化途径来获取能量最终生成二氧化碳和水，而是以氢作为最终产物，以发酵的方式产生能量 (图 1)。

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图 1. 根据研究推测的祖格（Zug）湖专性无氧纤毛虫进化过程

图片来源：Nature [1]

线粒体起源的假说在最近有了新的佐证。德国马克斯普朗克研究所的Jon S. Graf和他的同事在Nature发表的最新研究发现了一种厌氧纤毛虫的专性内共生体，它能为宿主提供通过反硝化作用产生的能量[2]。

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https://www.nature.com/articles/s41586-021-03297-6

他们在瑞士祖格（Zug）湖缺氧且富含硝酸盐的深层水域中，发现了大量专性无氧生活纤毛虫，在大部分纤毛虫中都检测到多个细胞内DAPI（与DNA强力结合的荧光染料）信号，推测其为一种内共生体，通过细菌特异性寡核苷酸探针，将这种推测的内共生鉴定为细菌。根据提取到的DNA序列进行种属鉴定，发现这种内共生菌属于伽马变形菌纲（Gamma proteobacteria），被命名为Candidatus A. ciliaticola（图 2）。

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图 2. Candidatus A. ciliaticola 和其纤毛虫宿主的可视化和系统发育分析

图片来源：Nature [2]

这是迄今为止报道的最小原生质体内共生体基因组，尽管仅仅含有310个编码蛋白质基因，但它却有在宿主体内自我复制的能力，并且编码了一个生成ATP的完整电子传递链,用于能量的产生和转化，这是它与线粒体基因组相似的一个特征。但是Candidatus A. ciliaticola 的基因组不编码有氧呼吸的基因，而是编码一个完整的反硝化呼吸基因簇。Graf和他的同事发现基因组中还含有一种ATP和（或）ADP转位酶基因（tlcA），编码单域核苷酸转运蛋白（TLCA），TLCA可能发挥了在宿主与内共生体之间交换ATP和ADP的功能。高度精简的Candidatus A. ciliaticola基因组，却保留了相对丰富的能量代谢功能遗传信息，这种内共生体的主要功能似乎是为宿主提供ATP (图 3)。

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图 3. Candidatus A. ciliaticola 的基因组特征

图片来源：Nature [2]

他们在分析纤毛虫宿主的单细胞转录组时，发现了编码氢化酶体的基因。他们推测纤毛虫宿主在获得Candidatus A. ciliaticola 前体之前，已经是一种含氢化酶体的专性厌氧微生物。Candidatus A. ciliaticola前体可能以寄生或被内吞两种方式进入宿主体内。然而，迄今为止已知的几乎所有原核反硝化生物都拥有一条混合呼吸链，也能够进行有氧呼吸，而Candidatus A. ciliaticola 只编码反硝化呼吸链。因此，他们推测最初纤毛虫、Candidatus A. ciliaticola共生体是一种兼性厌氧反硝化微生物，只是在后续的进化中失去了有氧呼吸的能力，而在缺氧的高硝酸盐的环境中成为专性内共生体。

Candidatus A. ciliaticola 代表了一个罕见的专性内共生体例子，它保留了能够直接为宿主细胞提供ATP这一与线粒体明显相似的功能，这就为共生相互作用推动线粒体起源提供了直接证据，为进一步探索微生物的未知世界提供帮助。毕竟未知的世界很大，走过的世界很小，一种生灵与一种生灵的相遇亦能碰撞出全新的世界，他们的故事未完待续......

参考文献：

1.A microbial marriage forged in nitrate, Nature, 18 March 2021, Doi: http: //www.nature. com/articles/d41586-021-00500-6.

2.Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification, Nature, 10 December 2019, Doi: http: //www.nature.com/articles/s41586-021-03297-6.

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